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Efeitos do ambiente

A expressão fenotípica é susceptível às condições de iluminação, edáficas, depredatórias, etc., que prevalecem durante o seu desenvolvimento. Isto é, a expressão exacta de um determinado fenótipo é sempre o resultado dos genes que o determinam condicionados pelas condições ambientais. Um exemplo da influência do ambiente sobre a expressão fenotípica é dado pelas fenocópias, fenótipos semelhantes ao de organismos mutantes mas sem a presença dos genes mutantes respectivos. Em muitos casos isto refere-se a deficiências no desenvolvimento dos fenótipos, que a fenocópia "imita" pela não-permissividade das condições ambientais existentes sobre a expressão dos genes.

Por isso essas condições ambientais (exposição solar, irrigação, nutrientes no substrato, exposição aos animais...), numa experiência genética, têm de ser rigorosamente controladas, ou pelo menos mantidas constantes dentro de cada conjunto de gerações: certas influências do ambiente são relativamente triviais, isto é, todos os genótipos em estudo reagem paralelamente às variações ambientais (diz-se que as suas normas de reacção são paralelas). No entanto, há certos casos em que diferentes genótipos têm normas de reacção não-paralelas, o que complica enormemente a interpretação dos resultados obtidos, reforçando muito a necessidade de rigor acima referida.

Sabe-se também que o ambiente fisiológico, nomeadamente o que resulta da acção hormonal, pode mediar alguns dos condicionamentos ambientais ao desenvolvimento de alguns fenótipos — mas mesmo "sem" variações ambientais o ambiente fisiológico pode ser determinante: um exemplo na espécie humana refere-se à ocorrência de calvície, que é na sua grande parte atribuível a um só alelo, dominante no sexo masculino e recessivo no sexo feminino. Esta mudança nas relações de dominância resulta do diferente ambiente hormonal entre os dois sexos. O mesmo raciocínio se pode estender a todos os organismos, como é o caso da expressão de certos fenótipos variar de acordo com as fases de desenvolvimento (por exemplo, para a susceptibilidade ao ataque por certos parasitas). Seria como se os genes que condicionam o ambiente fisiológico tenham, pleiotropicamente, uma influência sobre a acção de outros genes (seriam o que se designa genes modificadores). A complexidade que introduzem na análise torna necessário que se efectuem certos cruzamentos entre linhas cujo background genético seja relativamente próximo, o que pode conhecer-se através da análise dos historiais da diferentes populações de que se dispõe.

Como já referido a propósito dos cruzamentos recíprocos, o efeito materno é um condicionamento ambiental (citoplásmico) da expressão fenotípica.

Dois casos especiais, identificáveis no contexto dos cruzamentos mendelianos, são a penetrância incompleta e a expressividade variável.

A penetrância incompleta de um genótipo refere-se à situação em que, num grupo de indivíduos com o mesmo genótipo, alguns não expressam o fenótipo da maioria, ou o fenótipo "que deveriam". Este fenómeno faz com que as proporções entre as classes segregantes sejam distorcidas, por vezes apreciavelmente; também pode dar a ilusão que determinada linha pura não o é, pois produz permanentemente mais do que um fenótipo na descendência. É provável que num contexto ambiental diferente (no sentido mais lato externo e/ ou interno) este efeito desapareça.

Há duas causas possíveis para a penetrância incompleta na F1:

i)as condições ambientais podem inibir a expressão do fenótipo de alguns dos híbridos, originando uma segunda classe fenotípica que não apareceria em condições "ideais";

ii)o background genético, tornado híbrido na F1, torna por sua vez a expressão do fenótipo na F1 susceptível às condições ambientais; pelo menos em teoria podem obter-se nas gerações subsequentes, após a recombinação implicando os genes modificadores, linhas puras que, fenotipicamente iguais a cada um dos progenitores da F1, seriam compatíveis com uma penetrância completa nos híbridos entre elas.

A expressividade variável de um determinado fenótipo refere-se à existência de uma variação fenotípica anormalmente grande entre indivíduos com o mesmo genótipo. Certos genótipos são exageradamente susceptíveis às influências ambientais manifestando-se numa gama extremamente dilatada de expressões fenotípicas. Considera-se que a canalização do fenótipo é deficiente nos indivíduos com esse genótipo.

Em paralelo com o conceito de penetrância incompleta, pois estão-lhe relacionados, há ainda a considerar os fenótipos de expressão condicional, isto é, que só se manifestam sob certas condicionantes. Um exemplo muito interessante são os alelos sensíveis à temperatura (ts), pela sua utilidade em estudos a nível molecular.

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