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Utilização da heterose no melhoramento

A produção de híbridos (crossbreeding) é o único meio universal de obter populações homogéneas heterozigóticas. Explorando duas componentes da heterose — o acréscimo de vigor e a uniformidade fenotípica — para optimizar a produção, a qualidade, o tempo de maturação, etc., tem dado grandes resultados no caso do milho e doutras espécies, não só em termos de quantitativos de produção como na maior homogeneidade das culturas, facilitando a mecanização das colheitas (consultar Proceedings of the International Conference on Quantitative Genetics, ed. por Pollack et al., Iowa State University, 1977, págs. 491-502, para uma revisão do processo histórico da exploração da heterose no milho).

A heterose pode ter interesse económico de várias maneiras. A mais evidente reside em vir a dispor-se de populações homogéneas que produzem mais e resistem melhor do que qualquer das populações anteriormente existentes, por via de fortes efeitos de dominância e interacções entre loci. Foi esse o fundamento do sucesso com o chamado "milho híbrido": a estratégia inicial (cruzamentos quádruplos), consistia em produzir linhas puras não seleccionadas, cruzá-las duas a duas, e as descendências F1 também cruzar entre si duas a duas. Geralmente verificava-se que o efeito heterótico era melhor quando o salto quantitativo das linhas puras para as F1 era relativamente modesto; isso conseguia-se cruzando linhas puras mais aparentadas entre si, e F1 pouco aparentadas depois. Assim, se A1, A2, … eram linhas puras de uma população-base A, e B1, B2, … de uma população B não aparentada com a população A, a estratégia consistiria em cruzar, por exemplo, (A1×A2)×(B1×B2), e não (A1×B1)×(A2×B2).

Em geral, o método para prever o resultado de um cruzamento quádruplo envolvendo 4 linhas puras à partida, K, L, M e N, consiste em fazer os seis tipos de cruzamento, K×L, K×M, K×N, L×M, L×N e M×N; por exemplo para saber a vantagem relativa do cruzamento (K×L)×(M×N) face às outras combinações, calcula-se a média dos valores das outras quatro F1; quanto mais alta uma média dessas, maior é essa vantagem relativa. Metodologia análoga se utilizou para avaliar cruzamentos triplos do tipo K×(L×M), sendo K neste caso, em geral, o progenitor masculino.

Exemplo

F1
K×L K×M K×N L×M L×N M×N
Valores das F1
4 10 8 9 9 5

A média de quatro F1's mais alta aponta para (K×L)×(M×N) como o cruzamento quádruplo mais vantajoso.

Os híbridos a comercializar, apesar de muito férteis, não se utilizam para reprodução: a segregação dos genes na meiose acarreta um declínio progressivo da heterose, e a selecção nas populações recombinantes não é vantajosa. Deste modo, em termos de germoplasma, a manutenção resume-se às linhas puras, com a vantagem de não haver que recear um aumento da consanguinidade. Mas o melhoramento por esta estratégia não ficou por aqui...

Após explorar a primeira geração de milho híbrido, os melhoradores decidiram aproveitar algumas das linhas puras, consideradas mais interessantes, produzindo entre elas populações sintéticas polinizadas ao acaso, e seleccionando novas gerações de linhas puras ainda melhores, não só em termos de multiplicação das sementes como pelos efeitos maternos a partir dessas populações (a teoria genética sobre os valores aditivos e genotípicos envolvidos neste processo de selecção pode ser consultada no livro de Falconer e MacKay, por exemplo). Graças a isso, deixou de existir uma das razões para fazer cruzamentos triplos e quádruplos, que era a fertilidade e vigor das F1 progenitoras do milho híbrido comercial, tornando assim mais expedito o processo de produção de milho híbrido.

Mesmo quando o fenótipo de interesse não exibe os efeitos da heterose por si mesmo, a melhoria do vigor e fertilidade dos híbridos amplifica os ganhos económicos de utilizá-los como progenitores (geralmente femininos). Falconer e MacKay referem um exemplo de cruzamento triplo A×(B×C) em gado produtor de carne, em que apesar de uma diminuição de 6% do peso médio dos descendentes na altura do desmame em relação à raça A, a fertilidade 25% mais alta das mães B×C traduziu-se num acréscimo de 18% na produção total.

Finalmente, uma grande parte da semente melhorada de quase todas as espécies que não são rigorosamente autogâmicas como os trigos, que é produzida anualmente, é obtida por este procedimento, daí que se fale tanto não só do milho híbrido, mas também da soja híbrida, etc.. Quase todo o material transgénico a ser comercializado é também híbrido (ou seja, é hemizigótico para genes introduzidos por métodos moleculares, cf. "cloning").

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