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Organização da cromatina

A substância do núcleo interfásico é genericamente designada por cromatina, e é constituída principalmente por DNA (ou ADN, para ácido desoxirribonucleico) e por proteínas. Cada cromossoma está muito mais distendido, como se fosse um fio de diâmetro submicroscópico, que durante a mitose; mas essa distensão, a exemplo do que se conhece dos cromossomas politénicos dos dípteros, não é igual em todos os pontos, produzindo uma sucessão característica de "bandas" e "inter-bandas", isto é, segmentos mais ou menos descondensados respectivamente. As regiões menos condensadas são eucromáticas, julgando-se que correspondam a zonas de maior actividade genética; as mais condensadas são heterocromáticas, presumivelmente com actividade genética reduzida.

As interpretações de maior ou menor actividade genética em função da aparente zonação dos cromossomas em hetero- e eucromatina prendem-se com a suposição que só os genes em regiões de DNA "totalmente" expostas a factores extra-cromossómicos podem ser expressos; é provável que a discussões relacionando estrutura e função não saiam de um certo impasse em que estão e se tornem obsoletas face às informações que surgem a nível molecular (cf. "nucleossomas", "sequenciação").

Nesta matéria a microscopia electrónica tem sido de pouco auxílio: as imagens em cortes ultra-finos, por microscopia electrónica de transmissão, apenas apresentam no interior do envólucro nuclear, àparte um nucléolo facilmente reconhecível, um nucleoplasma e uma rede matricial nos quais os cromossomas deverão estar presentes mas imperceptíveis, sem que se lhes possa definir a disposição espacial; apenas se reconhecem áreas mais ou menos contrastadas, a que também se atribuem os termos heterocromatina e eucromatina, respectivamente, mas sem adiantar praticamente nada: a falta de uma visão de perspectiva de cada cromossoma no núcleo tem dificultado um maior contributo da microscopia electrónica para a compreensão estrutural deste compartimento celular, em contraste com os contributos relativamente recentes da microscopia de fluorescência confocal.

Os cromossomas das plantas são, como na generalidade dos eucariotas, lineares; o modelo cromossómico circular, característico dos procariotas, é aquele que se encontra tanto no cromossoma mitocondrial como no plastidial. Cada cromossoma do núcleo interfásico contém uma única molécula de DNA, que o percorre de telómero a telómero, linear e ininterruptamente; a esse DNA associam-se, em relação estequiométrica, quatro tipos de proteínas básicas, as histonas H2a, H2b, H3 e H4. Esta relação estequiométrica é tão rígida que até a síntese destas proteínas se realiza em paralelo à do DNA, na fase S do ciclo celular. Sabe-se que o DNA dos núcleos eucarióticos se encontra sempre associado a octâmeros em forma de cilindro curto (como as peças do jogo das damas), contendo duas de cada uma dessas 4 histonas, à razão aproximada de 200 pares de nucleótidos por octâmero. A esta unidade-base da cromatina (octâmero e DNA que se lhe encontra associado) dá-se o nome de nucleossoma. Não se conhecem histonas nos plastos ou nas mitocôndrias.

Dado que é no DNA que se encontra o genótipo, a sua expressão fenotípica depende dos processos que culminam na produção de mensageiros (cf. "transcrição") e pressupõe uma acessibilidade mais ou menos desimpedida a partir do meio circundante, ou seja, os materiais da matriz nuclear e/ ou do nucleoplasma que envolvem os cromossomas no núcleo interfásico têm de interagir directamente com o DNA para que haja expressão dos genes. Daí se compreende que a distensão máxima do "rosário" dos nucleossomas, ou até a dissociação transiente entre o DNA e os octâmeros, seja necessária à transcrição (cf. "expressão dos genes").

No sentido inverso, a compactação dos nucleossomas em estruturas de ordem mais elevada torna o DNA inacessível ao meio circundante. Sabe-se que uma histona não-nucleossómica (H1) intervém pelo menos na primeira ordem de compactação dos nucleossomas, a chamada "fibra de 25 nm".

A condensação dos cromossomas é um passo indispensável à sua individualização pré-metafásica, para assegurar uma repartição correcta do material genético pelas células-filhas após a divisão celular; mas pode também assegurar uma maior resistência mecânica ao material genético, importante talvez para evitar que haja quebras. É curioso notar que a observação da segregação entre os centrómeros de cromossomas dicêntricos na anafase I implica um aumento notável do comprimento do "braço comum" que fica sobre a zona do fragmoplasto, vindo a quebrar-se em sequência a essa distensão. Em contrapartida, a divisão dos cromossomas circulares, de modelo procariota, não sendo mitótica, também não envolve as "manipulações" da mitose ou da meiose, e talvez por isso o DNA nas mitocôndrias e plastos dispense a estrutura nucleossómica.

Reciprocamente, na telofase os cromossomas distendem-se pela progressiva desmontagem dos vários níveis de "empacotamento" dos nucleossomas, até ao ponto em que se recupera uma conformação interfásica (eucromática ou heterocromática segundo a porção do cromossoma). É provável que esta fase das divisões celulares seja determinante para a diferenciação celular: cada telofase constitui a "ocasião" para redefinir os padrões de eucromatinização (ou, estritamente, de acessibilidade aos loci pelos factores que regulam a sua expressão), mas nesta matéria o conhecimento ainda é escasso.

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