Selecção

O modelo de truncatura

Truncar uma distribuição fenotípica é separar um dos seus extremos, isto é, aproveitar para a reprodução apenas os indivíduos cujos fenótipos são os "melhores", portanto os que compõem um determinado percentil p de um dos extremos, rejeitando-se os restantes, figura 16:

Figura 16 — Distribuição fenotípica hipotética de 2000 observações, segundo o modelo normal, indicando a área do percentil de 5% inferior (preenchida com riscas) e os valores X e Z, respectivamente a abcissa e ordenada no ponto de truncatura.

Neste modelo de selecção (o que é mais intuitivo para deslocar a média da população na direcção dos valores perspectivados no programa de melhoramento), e considerando que a distribuição fenotípica é normal, define-se o diferencial de selecção S pela fórmula

S = iσ_P

ou seja, o desvio-padrão dessa distribuição, σ_P, afectado de um factor i, a intensidade de selecção. Este i relaciona-se com o inverso do percentil p escolhido para a truncatura: quanto mais reduzida for a percentagem dos "melhores" que se selecciona, mais "intensa" é a selecção.

em que X é o valor absoluto do desvio da abcissa em relação à média, em múltiplos de σ_P. Assim, o valor fenotípico de truncatura para obter um percentil de 5% numa das extremidades da distribuição encontra-se afastado da média em 1,645 vezes o desvio-padrão dessa distribuição.

Exemplo

Achou-se uma variância no teor em alcalóides alucinogéneos numa população de 2000 plantas de cânhamo de 3,6 × 10^–7; seleccionando os 100 indivíduos com valores mais baixos, p = 5% (cf. figura 16), i = 2,063 e o valor fenotípico máximo entre os indivíduos seleccionados é 1,645 × unidades abaixo do valor médio (supondo que a média era 0,003, o valor máximo seria aproximadamente 0,002).

A tabela dos valores i define-se em função da própria distribuição (cf. figura 16): em que p é o percentil escolhido e Z a ordenada da curva N(0, 1) no ponto de truncatura. Em populações cujo efectivo não permita seleccionar percentis estatisticamente grandes, o valor de i é ligeiramente mais baixo que o daquela tabela: Valores representativos de i em populações pequenas Efectivo da Tamanho da amostra seleccionada (n) população (N) 20 10 5 2 1 5 — — — 0,829 1,163 10 — — 0,739 1,270 1,539 20 — 0,767 1,214 1,638 1,867 50 0,951 1,372 1,705 2,052 2,249 100 1,386 1,730 2,018 2,328 2,508 200 1,742 2,040 2,297 2,580 2,746 Para estabelecer uma correspondência com a tabela para populações grandes, calcule-se o valor de n/N para ter o valor do percentil p. Os valores em destaque correspondem todos a p = 10%.

Resposta e heritabilidade

A resposta à selecção implica uma mudança das características genéticas da população, havendo dois importantes factores em jogo: a selecção propriamente dita, que se expressa na redução da frequência de certos alelos; e a deriva genética, que resulta de se utilizar uma amostra finita (e porventura bastante reduzida) para os cruzamentos.

A selecção tem um efeito previsível sobre frequências dos genes: um alelo A₂ cujo efeito médio α₂ é no sentido oposto ao da resposta vai tornar-se menos frequente na descendência, e este efeito reflecte-se num coeficiente de selecção que, para o modelo de truncatura, é dado pela igualdade S_A2A2 = i × 2a/σ_P (repare-se que o coeficiente de selecção não é definido como o diferencial de selecção, apesar de serem ambos simbolizados com S). Portanto, quanto maior a diferença entre o valor genotípico dos dois tipos de homozigóticos, maior o efeito da selecção sobre as frequências nesse locus. Desta igualdade se retira que a resposta R, para o conjunto dos loci segregando na população onde se fez a selecção, depende da selecção e da heritabilidade:

R = iV_A/σ_P = h² × iσ_P = h²S

A estimativa prévia da heritabilidade permite prever a resposta a obter-se após selecção; na prática, sabendo-se a heritabilidade e o σ_P pode escolher-se o valor de i que melhor convenha para os resultados pretendidos (mas tendo em atenção os problemas com a deriva genética, v. abaixo).

Podia concluir-se que, no modelo de truncatura pelo menos, o quociente R/S dá uma estimativa da heritabilidade. E de facto, na ausência de estimativas prévias da heritabilidade, os valores R/S podem ser úteis (por exemplo se se pretende fazer um ensaio de pequenas dimensões para projectar um ensaio maior); mas são estimativas a posteriori, ao contrário do conceito fundamental da heritabilidade como estatística a priori. Por isso fala-se de heritabilidade realizada, h²_R, para distinguir daquela que se obtém na população onde ainda se pretende seleccionar. A sua determinação pode fazer-se de duas maneiras:

a) medindo, em cada geração, o progresso obtido face à população de base, não-seleccionada (a qual deve ser semeada em simultâneo com todas as gerações seleccionadas para funcionar como verdadeiro padrão), o que pode ter a desvantagem de exigir muito espaço para a manter com N_e elevado;

b) fazendo selecção bidireccional, isto é, mantendo duas populações que são como que a imagem ao espelho uma da outra: em cada geração, todas as manipulações feitas com a população em melhoramento são replicadas numa população à qual se aplica um "anti-melhoramento", com diferenciais de selecção simétricos um em relação ao outro. Neste segundo caso, a heritabilidade realizada será metade do declive da recta representando a diferença acumulada entre as duas variedades seleccionadas simetricamente:

Exemplo

Como se torna evidente, há flutuações de geração para geração que se devem provavelmente a efeitos ambientais, neste exemplo quase exactamente paralelos entre as duas linhas R⁺ e R^–; por isso a aparente resposta negativa na linha R⁺, da geração 4 para a 5, não deixa de se reflectir numa R* global da ordem dos 8,5. A regressão de R* em S dá-nos uma estimativa para a h²_R:

h²_R = b_R*S = 0,449

Os efeitos da deriva genética, imprevisíveis, são fortemente limitantes da intensidade de selecção, isto porque o valor de i é inverso em relação ao percentil utilizado; quanto maior for a intensidade de selecção, menos são os indivíduos utilizados na selecção e maiores os efeitos aleatórios da perda de alelos. A deriva genética pode implicar a perda de alelos que deveriam ser úteis para o melhoramento, deste modo perdendo-se o potencial de melhoramento que havia à partida.

Questões práticas dos programas de selecção

Primeiro que tudo, há que ter a certeza que a população é heterogénea geneticamente, e a medida-padrão dessa heterogeneidade é a heritabilidade. As decisões sobre custos e expectativas de retorno acabam por decidir-se em torno deste parâmetro, e no entanto há que ter em mente o seu reduzido alcance: a heritabilidade limita-se a descrever a geração em que é medida, e pouco ou nada prediz sobre até que ponto pode levar-se a selecção para um dos extremos da distribuição fenotípica — muitas vezes verifica-se que as respostas podem continuar até para além dos valores mais extremos da distribuição inicial.

No caso do cruzamento entre linhas puras, é ainda necessário tomar-se em consideração a possibilidade de grande parte dos genes favoráveis provirem de uma das variedades parentais apenas. Quando isso acontece, a resposta à selecção pode não melhorar muito em relação a este progenitor que à partida "tem tudo" o que interessa no melhoramento. Seleccionar seria uma tarefa fútil nesses casos em que se diz haver associação dos genes favoráveis apenas num dos progenitores. É assim que a escolha das variedades a cruzar tem de fazer-se com base numa certeza de que cada uma tem um substancial contributo genético que é complementar da outra, isto é, quando os genes que o melhorador pretende reunir numa nova variedade estão em dispersão nos progenitores; é na F₁ que eles primeiro se reúnem em cada indivíduo, e a tarefa a partir da F₂ consiste em seleccionar aqueles que concentram os genes melhores, idealmente sem perder nada do potencial existente à partida.

O impressionante progresso conseguido nas características das novas variedades saídas de programas de melhoramento não dá sinais de vir a parar tão cedo. Deve-se tal facto à não menos impressionante diversidade genética ainda presente nas populações, assim como ao cuidado que os melhoradores se vêem obrigados a ter de modo a preservar essa diversidade.

Um desses cuidados tem a ver com a aparente interdependência entre certos fenótipos vitais para a sobrevivência e reprodução dos indivíduos. O progresso no melhoramento de um fenótipo traz consigo, muito frequentemente, efeitos adversos de perda de fertilidade ou aumento da letalidade; as causas possíveis são muito diversas, e prendem-se frequentemente com a perda fortuita de genes envolvidos às vezes pleiotropicamente nessas características, seja pela deriva, seja por ligação cromossómica; a vantagem dos heterozigóticos em certos loci pode também implicar um carga genética segregacional decorrente da selecção. No seu conjunto, reflectem uma selecção natural contra os indivíduos seleccionados artificialmente, e requerem medidas de "abertura" da população ou pura e simplesmente um relaxamento da selecção durante uma ou duas gerações.

Trabalhar com populações "fechadas", isto é, começar com uma população-base e produzir uma única linha de melhoramento sem introduzir diversidade por cruzamentos com outras populações é ignorar que os N_e são forçosamente finitos e acabam por ter os reflexos mais imprevisíveis sobre as características das populações que se supõe estarem melhoradas. Duas medidas contrabalançam esses efeitos, e que cabe aos melhoradores saber introduzir na altura certa:

Primeiro, o cruzamento com stocks genéticos diferentes, como que a introduzir "sangue novo" na população; para isso importa ter acesso a um germoplasma capaz de corresponder a estas expectativas (cf. "recursos genéticos") — por outro lado, é uma estratégia que pode acarretar um atraso prolongado na obtenção de novas variedades com interesse;

Segundo, a manutenção em simultâneo de diversas linhas sujeitas ao mesmo procedimento de melhoramento, na expectativa que os efeitos da deriva genética não se repitam exactamente de umas para as outras; deste modo, diversos loci podem ficar fixados numa ou mesmo em todas, mas de maneira diferente de umas para as outras. Por outras palavras, os gâmetas das diferentes linhas tendem a ficar com uma correlação negativa entre si (cf. "consanguinidade"). Cruzando-as entre si, durante o programa de selecção restabelece-se temporariamente um N_e relativamente elevado que permite recuperar muita da diversidade para a nova geração. Equivale isto a dizer que, comparado com um N_e custosamente alto de uma só população, é preferível ter n populações pequenas (N_e/n para cada uma, por exemplo), onde a deriva assume um papel mais preponderante, mas com muito menor risco da perda irreversível de alelos de interesse, que a mutação muito provavelmente não iria repor. Como para tudo, há limites para esta estratégia, dado que a excessiva fragmentação do stock a ser melhorado torna as respostas demasiado imprevisíveis, e aí o progresso do melhoramento dentro de cada linha seria inviabilizado.

De acordo com a taxa de reprodução, sobretudo com plantas que só se reproduzem uma vez, o percentil da distribuição seleccionado será maior ou menor de maneira a poder repor-se o efectivo da geração anterior. Por isso em certas circunstâncias vale mais não fixar o p e fixar um número mínimo n de indivíduos seleccionados. Mas nesses casos há que perguntar se a selecção está a reduzir a fertilidade dos indivíduos (ver acima), pois pode chegar-se ao absurdo de ter de usar um i demasiado baixo, que não selecciona grande coisa!